Овогенез процесс оплодотворения. Особенности развития яйцеклеток и сперматозоидов: анализ сперматогенеза и овогенеза

Многие пары при планировании беременности стараются узнать как можно больше о своем теле. Особенно важно для зачатия учитывать природные циклы созревания половых гамет, так как именно они играют основную роль в рождении ребенка. Постараемся рассказать, что такое овогенез и сперматогенез и как контролируются эти процессы.

Гематогенез представляет собой процесс формирования половых клеток мужским и женским организмом. Он является необходимым, так как половое размножение без сперматозоида и яйцеклетки невозможно. Так как образование мужских и женских гамет имеют разную направленность, принято отдельно рассматривать процесс сперматогенеза и овогенеза.

Сперматогенез

О том, как часто обновляется сперма, можно судить по длительности созревания одного сперматозоида - от 73 до 75 дней. Однако новые клетки продуцируются постоянно, потому количество сперматозоидов после эякуляции восстанавливается в полной мере через 3 суток. В течение этого периода проходит 4 стадии сперматогенеза:

1. Размножение. Начало сперматогенеза начитается с деления так называемых первичных клеток. В результате первого деления появляется 2 типа клеток, первый из которых необходим для дальнейшего продуцирования сперматогоний с диплоидным набором хромосом, а второй при дальнейшем делении переходит в следующую стадию развития гаметы.
2. Период роста. Для последующего образования сперматозоида в сперматоците начинаются активные обменные процессы, синтез белков и ферментов, удвоение хромосомного набора.
3. Созревание. Второй тип клеток получается после редукционного деления сперматоцита I порядка. Этот этап характеризуется 2 стадиями мейоза. В результате первой стадии получаются сперматоциты II порядка вмещающие в себе 23-хромосомный набор. После второго деления сперматоцита образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Половина сперматид, получившихся в результате мейоза содержит в себе Х- или У-хромосому. Х-хромосома отвечает за образование плода женского пола, когда У-хромосома отвечает за мужское начало.
4. Формирование. После мейоза начинается переход из сперматиды в сперматозоид, для чего необходимо пройти несколько фаз созревания. В конце спермиогенеза незрелая гамета превращается в спермий.

Что важно знать об овогенезе

Женская гамета в большинстве случаев формируется около 14-18 дней из заложенных в период внутриутробного развития первичных клеток. Будущая яйцеклетка расположена в специфических клетках под название фолликулы, которые защищают и питают ооцит. Важно понимать, что за это время созревает в норме 1-2 гаметы. Весь процесс созревания яйцеклетки делится на 3 периода:

1. Деление. Этот этап осуществляется только в период внутриутробного развития. В результате митотического деления в женском организме закладывается порядка 1 миллиона оогоний. Ооциты, окончив фазу деления к моменту рождения девочки, переходят в профазу I мейоза, которая длится до начала пубертатного периода.
2. Рост. Всего выделяют 2 стадии роста гамет. Первая подготовительная стадия - превителлогенез - характеризуется пропорциональным увеличением всех структурных единиц гаметы и активно продуцируется РНК. Вторая стадия роста, когда происходит выделение фолликулов - вителлогенез - отличается большой частотой роста цитоплазмы клетки, в то время как ядро увеличивается не сильно. Вместе с ростом ооцита созревает и фолликул.
3. Созревание. Стадия характерна двумя делениями мейоза, в результате первого из них зрелые фолликулы лопаются и выпускают ооцит второго порядка. Интересно, что в результате первого деления организмом отсеиваются так называемые неправильные тельца, содержащие У-хромосому. Яйцеклетка заканчивает свое созревание после оплодотворения.

Для более четкого понимания необходимо наглядно рассмотреть процесс формирования сперматозоидов и распределения хромосом. Схема сперматогенеза:

Важно понимать, как развивается фолликул. Схема овогенеза:

Какие гормоны регулирую гаметогенез

Гормональная регуляция сперматогенеза и овогенеза осуществляется под воздействием гормонов, секретируемых половыми железами и гипоталамо-гипофизарной частью мозга. Механизм запуска половой системы начинается с продуцирования гипоталамусом рилизинг гормона, который в гипофизе вызывает ответную реакцию - секретирует ЛГ и ФСГ. Именно под воздействием ФСГ сперматогонии и овогонии начинают процесс преображения из первичной стадии развития во вторичную.

У мужчин сперматогенез инициируется тестостероном который выделяются под воздействием ЛГ. Он влияет на деление, рост и созревание спермиев. Вторым важным гормоном является ФСГ. Он присоединяется к рецепторам плазматической мембраны клеток Сертоли, которые ускоряют созревание сперматозоидов и умножение питательных веществ в клетках.

В женском организме оогенез регулируется гормонами яичника эстрогенами. Они вырабатываются стенками фолликула, которые благодаря обратной связи с гипоталамо-гипофизарной частью мозга растут под воздействием ФСГ. Когда накапливается критическое содержание эстрогенов в организме происходит выброс ЛГ и высвобождается ооцит.

Как ведут себя клетки после гаметогенеза

Особенности сперматогенеза и овогенеза включают развитие гаметы после ее формирования. Ооцит заканчивает все стадии деления после оплодотворения яйцеклетки. Он после высвобождения направляется по маточным трубам на встречу сперматозоиду.

После созревания половых клеток в организме мужчины сперматозоиды передвигаются к семявыводящим путям. Там они соединяются с семенной жидкостью, которая обеспечивает их жизнеспособность, питает и защищает от внешних факторов.

Сравнение сперматогенеза и овогенеза

Отличия сперматогенеза от овогенеза, в первую очередь, можно найти в процессе созревания половых клеток. Самое заметное отличие в структуре и размере сперматоцитов и ооцитов. Размер ооцита II порядка достигает гигантских размеров по сравнению со спермием, так как женские клетки нуждаются в большем количестве питательных веществ для нормального развития эмбриона.

Важно знать, что мейоз у сперматозоидов заканчивается до инсеменации, а у женщин после оплодотворения яйцеклетки.

В течение 1 дня в яичках созревает более 25 миллионов спермиев в то время как в женском организме за всю жизнь созревает около 400 гамет. Качество женской гаметы не зависит от внешних факторов, но на овоциты влияют внутренние циклы и гормональный фон. У мужчин гаметогенез продолжается до конца жизни.

Итог

Овогенез и сперматогенез вне зависимости от их колоссальных отличий направлены на достижение общей цели - зачатие ребенка. Но так как мужские и женские клетки выполняют разные функции и секретируются разными системами, их развитие имеет свои особенности.

Сперматозоиды созревают в течение 75 дней и определяют пол будущего ребенка. Обновление спермы происходит в течение 3 дней, в то время как ооцит созревает 1 раз в 26-34 дня. Яйцеклетка отвечает за нормальное развитие плода, потому ее формирование намного сложнее и продолжительнее. Чем еще отличаются половые мужские и женские половые клетки?

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет»

Медицинский институт

Кафедра клинической морфологии и судебной медицины с курсом онкологии.

Курсовая работа по дисциплине

«Гистология, цитология, эмбриология».

«Сперматогенез и оогенез. Сходства и различия»

Выполнила: ст. гр. 12лл6 ИзъявлеваО.В.

Проверила: ассистент Юняшина Ю.В.

Введение

Сперматогенез

Сравнение сперматогенеза и оогенез

Заключение

Список литературы

Введение

Размножение или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода - тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались - во многих случаях независимо - разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса.

При половом способе размножения потомство, как правило, имеет двух родителей. Каждый из родителей производит половые клетки. Половые клетки, или гаметы, обладают половинным или гаплоидным набором хромосом и возникают в результате мейоза. Таким образом, гамета (от греч. gamete - жена, gametes - муж) - зрелая репродуктивная клетка, содержащая гаплоидный наборхромосом и способная при слиянии с аналогичной клеткой противоположного пола образовать зиготу, при этом число хромосом становится диплоидным. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную) хромосому. Одна из гомологичных хромосом происходит от отца, другая - от матери. Женская гамета называется яйцеклеткой, мужская -сперматозоидом. Процесс образования и развития гамет в половых железах носит общее название - гаметогенез. Все остальные клетки, не принимающие непосредственного участия в образовании гамет, получили название соматических клеток. Гаметогенез - широкий термин, который обозначает поэтапное "сотворение" высокоспециализированных клеток, способных дать начало новому организму.

Первичные половые клетки - гоноциты являются потомками эмбриональных тотипотентных клеток, присутствующих в бластодерме зародыша в период формирования первичной полоски. Появляются раньше половой железы и существуют независимо от неё. Затем они попадают в заднюю внезародышевую энтодерму, мигрируя в стенку кишки и в окружающую её мезенхиму, а затем перемещаются в дорсальный мезентерий к закладке гонады. До развития гонады активно перемещаются в организме с токами жидкостей. Оказавшись вблизи половой железы, гоноциты приближаются к ней амёбоидным способом, привлекаемые фактором белковой природы, который выделяют гонада. Проникнув в железу (яичники у самок, семенники у самцов), половые клетки располагаются у самцов в мозговом, а у самок в корковом слое гонады. В дальнейшем половые клетки доих созреваниях находятся в гонадах. Гонады зародыша вначале содержат относительно небольшое число заселивших их первичных половых клеток. Но попав в гонады, половые клетки начинают энергично делиться, и их численность резко увеличивается. Клетки делятся митотически. Митоз обеспечивает передачу двум дочерним клеткам совершенно одинаковых наборов хромосом, содержащих наследственную информацию.

1.Сперматогенез

В мужской половой системе сперматогенез происходит в половых желёзах (гонадах), представленных парным органом - яичками, выполняющими две важные функции: -генеративную (образование мужских половых клеток); - эндокринную (синтез мужских половых гормонов).

Эти функции взаимосвязаны, хотя и обеспечиваются различными структурными компонентами органа.

Сперматогенез включает в себя четыре периода: -размножения; -роста; -созревания; -формирования.

Период размножения. Сперматогенные клетки представлены сперматогониями. Это мелкие округлые диплоидные клетки, располагающиеся на базальной мембране семенных извитых канальцев. Различают два типа сперматогоний: А и В. Тип А представлен светлыми и тёмными слегка уплощёнными клетками со светлым ядром. Тёмные сперматогонии - неделящиеся, покоящиеся клетки, считаются стволовыми; светлые сперматогонии - клетки, делящиеся митозом. Одни из них поддерживают популяцию камбиальных клеток, другие - в ходе последовательных делений становятся сперматогониями типа В. Последние имеют грушевидную форму, большое округлое ядро и центрально расположенное ядрышко. Сперматогонии пополняются за счет деления (полного митоза) стволовых клеток мужской гонады. В определенный момент дочерняя клетка (производная стволовой) делится неполно, оставляя мостик, связывающий дочерние клетки, и вступает на путь сперматогенеза. Синтициальная связь, с одной стороны, обеспечивает синхронность существования клеток клона, с другой (в силу массовости) - гетерогенность и полиморфизм составляющих его клеток и тем самым высокую жизнеспособность. Деления гоний дифференцирующие. В процессе таких митотических делений дочерние клетки не вполне дорастают до исходных и мельчают, и в итоге подготавливают гонии к вступлению в мейоз. Период митотического дифференцирующего сперматогенеза завершается созданием «вторичных» сперматогоний, и подводит клетки клона к мейотическому периоду сперматогенеза.Клетки, закончившие деление и вступившие в период роста и созревания, называются первичными сперматоцитами (сперматоциты первого порядка).

Период роста. В период мейоза совершаются сложные изменения ядер, подготавливающие клетку к переходу в гаплоидное состояние. Сперматоциты первого порядка значительно увеличиваются в объёме и становятся самыми крупными сперматогенными клетками, содержание ДНК в ядрах удваивается (2n4c). Они отделяются от базальной мембраны канальцев и смещаются по направлению к просвету канальца. Сперматоциты первого порядка сразу вступают в профазу первого деления мейоза, продолжительность около 22 суток. В профазе мейоза I сперматоцит растет, и поэтому такие клетки называются еще ауксоцитами, то есть растущими. Таким образом самыми крупными клетками сперматогенеза являются готовящиеся к первому делению созревания сперматоциты I порядка.

Период созревания. У особей мужского пола первое редукционное деление мейоза заканчивается образованием двух сперматоцитов второго порядка, или вторичных сперматоцитов. Это клетки меньших размеров, чем первичные, которые располагаются ближе к просвету канальцев. Второе эквационное деление заканчивается появлением 4 гаплоидных клеток - сперматид.

Период формирования (спермиогенез). В этом периоде происходит преобразование сперматид в зрелые половые клетки - сперматозоиды (спермии). В период формирования происходят лишь структурные изменения клеток, так как хромосомный набор их не меняется, оставаясь гаплоидным. В начале сперматогенеза клетки все ещё связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками и продолжают оставаться в составе синцитиального клона. Структурные изменения сперматид заключаются в:

уплотнение хроматина (благодаря замещению гистонов негистоновыми белками), уменьшение ядра, приобретение им грушевидной формы:

образование акросомы - плоского мембранного мешочка, содержащего ряд липических ферментов, необходимых для оплодотворения. Акросома -производное комплекса Гольджи, формирующего начально акросомальные гранулы, которые, сливаясь, образуют пузырек, прилежащий к будущей передней поверхности ядра и постепенно распластывающийся по ней в виде шапочки;

формирование жгутика дистальной центриолью, образующей аксонему хвостика (после перемещения обеих центриолей к заднему полюсу ядра); проксимальная центриоль располагается во вдавлении ядерной оболочки;

образование особых элементов цитоскелета происходит по мере формирования хвостика и включает появление 9 продольно лежащих сегментированных колонн вокруг центриолей (связующий отдел), которые детально связаны с 9 плотными волокнами, расположенными по периферии пар микротрубочек аксонемы (промежуточный отдел). В главном отделе формируется волокнистое влагалище, образованное продольными столбами, соединенными ребрами;

изменение формы и расположения митохондрий, которые из удлиненных и диффузно разбросанных по цитоплазме: сперматиды, становятся спиралевидными и сосредотачиваются вокруг плотных волокон в формирующемся промежуточном отделе, тесно прилегая друг к другу;

удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включения, из формирующихся спермиев в виде так называемых остаточных телец, которые выделяются в просвет канальца.

Особенностью сперматогенеза является образование функционального синцития, объединяющего клоны сперматогенных клеток, включённых в этот процесс. Межклеточные связи сперматогенных клеток обеспечивают их синхронное развитие, перенос питательных веществ и межклеточный обмен продуктами экспрессии генов.(Рис.1)

Рис.1. Схема процессов сперматогенеза.

Сперматогенез у человека длится 64-74 дня, начинаясь в период полового созревания и продолжаясь в течение всей жизни. После 50 лет его интенсивность значительно снижается. У человека ежедневно вырабатывается около 250 млн. сперматозоидов. Сперматогенез нормально протекает при температуре на 3 градуса ниже температуры тела (температура в мошонке). Он угнетается при повышении температуры (ношении излишне теплой одежды), крипторхизме (неопущении яичка в мошонку) и давлении на него окружающих тканей в полости брюшины и паховом канале.

2.Оогенез

Яйцеклетки - женские гаметы животных, высших растений. Как правило, яйцеклетки - гаплоидные клетки, но могут иметь другую плоидность у полиплоидных организмов. Человеческая яйцеклетка имеет диаметр примерно 150 мкм.

В цитоплазме яйцеклеток (ооплазме) содержатся включения питательных веществ - желток. Яйцеклетки образуются в результате овогенеза. После оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается эмбрион. При партеногенезе эмбрион, а затем новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки.

Человеческая яйцеклетка впервые была описана в 1827 годуБэром. Это усилило интерес к изучению процессов гаметообразования и оплодотворения.

От сперматозоида яйцеклетка отличается:

подавляющей недвижимостью;

соответственно, характерной более или менее шаровидной формой;

наличием разнообразных защитных и оболочек-источников питательных веществ;

отсутствием функциональных органелл или образований, присущих сперматозоиду: хвоста, специализированного митохондриального комплекса, акросомы т.п.;

генетической информацией (половые хромосомы - XX).

особенностями образования и развития, а также временем жизни;

значительно меньшим их количеством в организме (при жизни в женском организме образуется около 400 яйцеклеток, тогда как сперматозоидов в мужском -сотни миллионов).

запасом питательных веществ для развития будущего зародыша, локализованных в цитоплазме;

значительно большими размерами (яйцеклетка человека в 85 000 раз больше сперматозоида).

Процесс развития женских половых клеток называется оогенезом. Гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады, и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней. Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. В этом процессе отсутствует период формирования.

Процесс оогенеза состоит из трёх периодов: -размножения; -роста; -созревания.

В отличие от сперматогенеза в яичниках происходит размножение, рост и частично созревание, заканчивающееся в яйцеводе. Кроме того, окончание второго деления мейоза происходит только в результате оплодотворения, и поэтому процесс оогенеза не всегда достигает конца.

Период размножения. Образованные из гоноцитов диплоидные клетки на 8-й неделе, оогонии (незрелые половые клетки), многократно делятся митотическидо 3-4 месяца внутриутробного развития, в результате чего в обоих яичниках человека их количество возрастает, достигая нескольких сотен тысяч. С таким запасом половых клеток рождается девочка. Новые половые клетки после рождения не возникают и наблюдается массовая дегенерация половых клеток. После последнего деления в периоде размножения клетка вступает в профазу первого деления созревания, и на этом клеточный цикл надолго задерживается. В профазе I мейоза происходят конъюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер, то есть события, определяющие все дальнейшие процессы мейоза.

Период роста. Оогонии входят в период роста. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В профазе I мейоза происходят конъюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер, то есть события, определяющие все дальнейшие процессы мейоза.

Выделяют две фазы: малый и большой рост. До наступления половой зрелости совершается процесс малого роста, когда происходит, в основном, увеличение размеров ядра и цитоплазмыза счет накопления дейтоплазматических веществ в виде желтка. В период большого роста происходит накопление в цитоплазме питательного материала, который приносится в яичник с кровью материнского организма. В состав так называемых желточных включений входят белки, жиры, жироподобные вещества. На хромосомах первичного ооцита синтезируется большое количество информационной и транспортной РНК, а также вещества особого состава, располагающиеся под плазмолеммой, образующие кортикальный слой. Последовательно наступают стадии пролептотены, лептотены, зиготены, пахитены, диплотены. На зиготенной стадии профазы мейоза начинаются образование синаптонемального комплекса и конъюгация гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс (СК) - это генетически детерминированная трехчленная белковая структура. На пахитене конъюгация завершается образованием бивалента, чем достигается мнимая редукция числа хромосом. Так возникает первичный ооцит, или ооцит первого порядка, окружённый вначале слоем плоских фолликулярных клеток (примордиальный фолликул). Объемы ядра и цитоплазмы увеличиваются пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматические отношения не нарушаются.

Формируя первичные фолликулы, у которых впервые появляется блестящая зона, имеющая вид бесструктурного оксифильного слоя между первичным овоцитом и фолликулярными клетками призматической формы. Она выполняет ряд важных функций: -образует полупроницаемый барьер между фолликулярными клетками и овоцитом; -увеличивает площадь поверхности контакта между ними; -обеспечивает видоспецифичность оплодотворения; -обеспечивает моноспермное оплодотворение; -защищает ранний эмбрион при его перемещении по половым путям до имплантации.

В первую половину большого роста интенсивно увеличивается ядро и цитоплазма (цитоплазматический рост). «Ламповые щётки» и ядрышки достигают максимально развития и активно участвуют в синтезе РНК. Во вторую половину периода большого роста осуществляется вителлогенез (трофоплазматический рост). В ядре наблюдается спад синтеза РНК. Нередко образуется кариосфера - особая структура с порами, состоящая из элементов мембран и синаптонемального комплекса для изоляции диплотенных хромосом ядра ооцита от функциональной активности экстрахромосомной ДНК и ядрышек.

В конце периода большого роста «ламповые щётки» утрачивают петли и сильно укорачиваются. Наступает стадия диакинеза, вслед за которой формируется метафазная пластинка первого деления созревания. Ядрышки функционируют короткое время или не развиваются совсем, а кариосфера рано формируется.Ядерно-цитоплазматические отношения уменьшаются.

На стадии диакинеза ход мейоза замедляется до полного прекращения (блок мейоза). Блок мейоза у человека снимается с наступлением половозрелости. Профаза I может быть очень продолжительной, и большой рост ооцитов, способных к овуляции, у человека растягивается на десятки лет, то есть на весь репродуктивный рост.

С каждым половым циклом группа ооцитов вступает в период большого роста, но не все они развиваются до конца, так как большинство из них прекращает рост и гибнет. Только один из них (очень редко несколько овоцитов) переходит к следующему периоду оогенеза - созреванию.

Период созревания. С накоплениемнеобходимых веществ в цитоплазме первичного ооцита завершается профаза, а затем и остальные фазы первого редукционного деления созревания. В итоге образуются две диплоидные, но неодинаковых размеров клетки. В одной из них, клетке больших размеров, называемой ооцитом второго порядка, или вторичным ооцитом, остаются практически все накопленные необходимые для дальнейшего развития вещества. Другая, маленьких размеров, имеет очень мало цитоплазмы, и поэтому называется редукционным, или направительным, тельцем. Образование вторичного ооцита у женщины совпадает с моментом овуляции, когда после разрыва зрелого фолликула (Граафова пузырька), происходящего обычно на 14-е сутки овариально - менструального цикла, половая клетка покидает фолликул. Вслед за этим вторичный ооцит второго порядка на стадии метафазы второго деления мейоза, окружённый прозрачной зоной и фолликулярными клетками лучистого венца, попадает в воронку маточной трубы. (Рис.2, 3.)

Рис.2.Схема процессов оогенеза.

Второе деление мейоза завершается не всегда, а только в том случае, если сперматозоид достигает поверхности ооцита и проникает в него. Это деление также неравномерное, так как приводит к образованию яйцеклетки из вторичного ооцита, сохраняющей все необходимые для развития нового организма вещества, и нового редукционного тельца.

Цикличность роста и созревания половых клеток в половозрелом женском организме проявляется в том, что ежемесячно в процесс большого роста вовлекаются 5-20 овоцитов, но лишь один из них вступит в фазу созревания, а остальные погибнут в процессе атрезии фолликулов. На 5-б-м десятилетиях с наступлением менопаузы развитие половых клеток прекращается: в дальнейшем она подвергаются дегенеративных изменениям и исчезают из яичника.

Рис. 3. Стадии развития ооцита человека:

А - до рождения небольшая доля примордиальных фолликулов начинает расти, и эти фолликулы называют теперь развивающимися. Б - после какого-то периода непрерывного роста некоторые из развивающихся фолликулов накапливают жидкость, превращаясь в антральные фолликулы. В - с наступлением половой зрелости раз в месяц волна выделяемого гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ) побуждает один антральный фолликул к созреванию: ооцит первого порядка, находящийся в этом фолликуле, завершает первое деление мейоза, образуя полярное тельце и превращаясь в ооцит второго порядка. Г - ооцит второго порядка вместе с полярным тельцем и частью окружающих фолликулярных клеток освобождается в тот момент, когда фолликул разрывается на поверхности яичника. Ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза только в том случае, если он будет оплодотворен.- примордиальный фолликул; II - развивающийся фолликул; III - антральный фолликул; VI - большой антральный фолликул (Граафов пузырек); V - прорвавшийся фолликул; 1 - ооцит первого порядка, остановившийся в профазе I: 2 - фолликулярные клетки; 3 - полость; 4 - ооцит первого порядка; 5 - подъем уровня ЛГ; 6 - ооцит первого порядка завершает первое деление мейоза, превращаясь в ооцит второго порядка; 7 - поверхность яичника; 8 - ооцит второго порядка; 9 - 1-е полярное тельце.

Овогенез протекает при постоянном взаимодействии развивающихся половых клеток с эпителиальными в составе фолликулов.

Сравнение сперматогенеза и оогенеза

Оогенез имеет принципиальное сходство со сперматогенезом, оогенез также проходит ряд стадий: размножения, роста и созревания.

Несмотря на это принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия.

Во-первых, стадия формирования присуща сперматогенезу и отсутствует в ходе оогенеза.

Во-вторых,стадия роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе.

В-третьих, стадия созревания оогенеза имеет свои особенности, заключающиеся в неравномерности делений созревания, приводящих к выделению полярных телец.сперматогенез оогенез размножение

В-четвертых, у индивидуумов женского пола первое деление мейоза начинается в период внутриутробного развития, впервые завершается к моменту полового созревания, а в последний - накануне менапаузы. У мальчиков мейоз начинается только с достижением половой зрелости и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.

В-пятых, образование зрелых половых клеток у женщин происходит циклически с периодом примерно 28 дней, в то время как у мужчин это происходит непрерывно.

В-шестых, в отличие от сперматогоний, каждая изкоторых в результате мейоза дает четыре функционально полноценных сперматозоида, из оогонии получается только одна яйцеклетка. После первого деления мейоза в одну дочернюю клетку отходит большая часть цитоплазмы, а во вторую, называемую направительным тельцем, малая. Аналогично происходит во время второго деления мейоза. Направительные тельца дегенерируют.

В-седьмых, мужская и женская половые клетки сильно отличаются по строению и функции: сперматозоид - маленькая подвижная клетка, очень богатая митохондриями, которые снабжают его энергией для движения, в то время как яйцеклетка - самая большая клетка человеческого организма (диаметр 150 - 200 мкм), содержащая не только значительные запасы питательных веществ, но и матричные РНК, которые будут использоваться на ранних стадиях развития зародыша. Яйцеклетка окружена питающими ее фолликулярными клетками и образует специализированную структуру - фолликул (Граафов пузырек).

В-восьмых, ход cперматогенеза более подвержен влиянию факторов внешней cреды нежели ход овогенеза, вследствие различия в расположении половых органов (семенники, как правило, находятся вне брюшной полости).

Рис. 4. Сравнение сперматогенеза и оогенеза.

Заключение

Половое размножение является значительным эволюционным приобретением организмов. С другой стороны, оно способствует пересортировке генов, появлению разнообразия организмов и повышению их конкурентоспособности в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. По сравнению с другими клетками функция гамет уникальна. Они обеспечивают передачу наследственной информации между особями разных поколений, чем сохраняют жизнь во времени.

Список литературы

1.Вальков Э.И. «Общая и медицинская эмбриология». Учебное пособие для медицинских вузов. Санкт-Петербург «ФОЛИАНТ» 2003г. Ст. 27-34.

Примордиальные половые клетки можно обнаружить на четвертой неделе развития за пределами зародыша в эндодерме желточного мешка. Оттуда они мигрируют в течение шестой недели в половые гребешки и объединяются с соматическими клетками, формируя примитивные гонады, которые вскоре дифференцируются в яички или яичники, в зависимости от состава половых хромосом зиготы (XY или XX).

И при , и при овогенезе происходит мейотическое деление, однако имеются важные различия в его деталях и сроках, что может иметь клинические и генетические последствия для потомства. Женский мейоз начинается рано в ходе эмбрионального развития в ограниченном количестве клеток. Напротив, мужской мейоз происходит непрерывно во многих клетках в течение всей взрослой жизни мужчины.

Непосредственно изучать мейоз человека весьма затруднительно. У женщин основные этапы мейоза происходят в яичниках плода, в овоцитах перед овуляцией и после оплодотворения. Хотя клетки после оплодотворения можно изучать in vitro, доступ к более ранним этапам ограничен.

Добыть тестикулярный материал для исследования мужского мейоза менее сложно, так как биопсию яичка включают в обследование многих мужчин, посещающих клиники по лечению бесплодия. Получено множество сведений о цитогенетических, биохимических и молекулярных механизмах нормального мейоза и причинах и последствиях мейотических нарушений.

Сперматогенез

Сперматозоиды формируются в семенных канальцах яичек после достижения полового созревания. Канальцы заполнены сперматогониями на разных ступенях дифференцировки. Эти клетки происходят из первичных половых клеток в результате длинной серии митозов. Последним типом клетки в последовательности сперматогенеза являются первичные сперматоциты, которые вступают в первое деление мейоза, формируя два гаплоидных вторичных сперматоцита.

Вторичные сперматоциты быстро проходят второе деление мейоза, образуя две сперматиды, которые без дальнейшего деления созревают в сперматозоиды. У человека этот процесс занимает около 64 дней. Образуется огромные количество сперматозоидов, обычно около 200 млн на одно семяизвержение, а в течение целой жизни примерно 1012, для чего необходимы многие сотни предшествующих митозов.

Овогенез

В отличие от сперматогенеза , который начинается при достижении половой зрелости и продолжается всю жизнь, овогенез начинается еще в ходе пренатального периода. Яйцеклетка развивается из овогониев, клеток в коре яичника, происходящих из первичных половых клеток в результате примерно 20 митозов. Каждый овогоний - центральная клетка в развивающемся фолликуле.

Примерно на третьем месяце внутриутробного развития овогоний зародыша начинают образовывать первичные овоциты, большинство из которых входит в профазу первого деления мейоза. Процесс овогенеза не синхронизирован, и как ранние, так и конечные его этапы сосуществуют в яичниках плода. На момент рождения девочки имеется несколько миллионов овоцитов, но в основном они деградируют.

Созревают и овулируют в конечном счете всего около 400 яйцеклеток. Первичные овоциты практически завершают профазу первого деления мейоза к моменту рождения, и те из них, которые не подвергаются дегенерации, остаются в этой фазе довольно долго, до овуляции в ходе менструального цикла.

С наступлением половой зрелости отдельные фолликулы примерно один раз в месяц начинают расти, созревать и овулировать. Перед овуляцией овоцит быстро завершает деление мейоза I таким образом, что одна клетка-потомок становится вторичным овоцитом (или яйцеклеткой), содержащим почти всю цитоплазму с органеллами, а вторая превращается в первое направительное (полярное) тельце.

Быстро начинается второе деление мейоза , во время овуляции доходит до стадии метафазы, где процесс деления приостанавливается, завершаясь в случае наступления оплодотворения.

Оплодотворение у человека

Оплодотворение яйцеклетки обычно происходит в фаллопиевых трубах в течение примерно суток после овуляции. Хотя около яйцеклетки может присутствовать множество сперматозоидов, проникновение в яйцеклетку первого же из них запускает цепочку биохимических событий, предотвращающих проникновение других сперматозоидов.

За оплодотворением следует завершение второго деления мейоза с образованием второго полярного тельца. Хромосомы оплодотворенного яйца и сперматозоида образуют пронуклеусы, окруженные ядерной мембраной. Вскоре после оплодотворения хромосомы зиготы удваиваются и она делится митозом, формируя две диплоидных дочерних клетки. Это первый митоз в серии дроблений, инициирующий процесс развития эмбриона.

Хотя развитие начинается с образования зиготы (зачатия), в клинической медицине начало и длительность беременности обычно рассчитывают от начала последнего менструального цикла, примерно за 14 дней до зачатия.

Гаметогенез имеет несколько стадий. Сходство сперматогенеза и овогенеза как раз и заключается в том, что три стадии у них одинаковы.

1. Стадия размножения . Первичные клетки на этой стадии называются сперматогониями и овогониями, из них в последующем образуются мужские и женские половые клетки. Половые клетки несколько раз делятся путем митоза, и количество их значительно возрастает. Сперматогонии размножаются у мужчины в течение всего репродуктивного периода, а размножение овогоний происходит в эмбриональном периоде и наиболее интенсивно происходит во 2 - 5 месяц внутриутробного развития.

2. Стадия роста. В этот период клетки значительно увеличиваются в размерах. Сперматогонии и овогонии превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка. Овоциты I порядка достигают больших размеров, поскольку накапливают питательные вещества.

3. Стадия созревания. На этой стадии происходят два следующих друг за другом деления - мейоз I и мейоз II. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка, а после второго деления - сперматиды и зрелые яйцеклетки с тремя полярными тельцами, которые в процессе размножения не участвуют и погибают. При созревании один сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, а один овоцит I порядка образует одну яйцеклетку и три полярных тельца.

Эти особенности сперматогенеза и овогенеза имеют биологический смысл, который связан с разным назначением мужских и женских гамет. Неравномерное деление клеток при овогенезе (меньше) обеспечивает формирование крупной яйцеклетки, в ней накапливается большее количество питательных веществ, так как из оплодотворенного яйца будет развиваться новый организм.

При сравнительной характеристике овогенеза и сперматогенеза можно заметить, что сперматозоидов образуется значительно больше, и это также имеет биологический смысл.
Яйцеклетку достигает только один сперматозоид, проникает в нее и доставляет свой набор хромосом. Остальные же в процессе поиска яйцеклетки массово погибают.

При сравнении овогенеза и сперматогенеза становится понятным, почему сперматозоидам нет необходимости в запасании питательных веществ - их существование кратковременно, а подвижность должна быть высокой.

4. Стадия формирования. Она характерна только для сперматогенеза. Незрелая сперматида превращается в сперматозоид, приобретая свойственный ему вид. Образование сперматозоидов у мужчин начинается только в период полового созревания и происходит в течение всего года. Период развития сперматогоний в зрелые сперматозоиды составляет 74 дня.

Схема овогенеза и сперматогенеза

Краткую, обобщенную характеристику овогенеза и сперматогенеза представляет следующая таблица сперматогенеза и овогенеза:

Подытоживая все, можно привести сравнительную характеристику овогенеза и сперматогенеза. В сущности, это и будут особенности сперматогенеза и овогенеза.

1. Мы выяснили, что гаметогенез включает стадии размножения, роста и созревания клеток. Сперматогенез включает также стадию формирования (ее нет при овогенезе), в этом заключаются отличия сперматогенеза от овогенеза. Сперматозоиды проходят дополнительную четвертую стадию для того, чтобы приобрести своеобразную форму и сформировать аппарат движения.

2. Второе отличие сперматогенеза от овогенеза: из сперматоцита I порядка получается четыре половых клетки, а из ооцита I порядка получается одна полноценная половая клетка.

3. Яйцеклетки образуются циклически, процесс повторяется через 21-35 дней (менструальный цикл). После гибели яйцеклетки, что сопровождается кровотечением, изменившийся гормональный фон дает толчок к созреванию другой яйцеклетки.
Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза показывает, что у женщин мейоз начинается в период внутриутробного развития.
Ооциты I порядка у новорожденной девочки останавливаются в фазе мейоз I, и завершается созревание ооцита к моменту полового созревания. У мальчиков процесс образования сперматозоидов идет непрерывно и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.

4. Из характеристики овогенеза и сперматогенеза следует, что существуют значительные различия в количестве образованных половых клеток в женском и мужском организме. Взрослый мужчина производит 30 миллионов спермиев в день, а женщина - порядка 500 зрелых яйцеклеток за всю свою жизнь.

5. Различия сперматогенеза и овогенеза заключаются также в том, что стадия размножения при сперматогенезе идет постоянно, а при овогенезе заканчивается после рождения.

6. Стадия роста при сперматогенезе короче, чем при овогенезе.

7. Стадия созревания при овогенезе имеет особенности, которые заключаются в неравномерности делений при созревании, что приводит к выделению полярных телец, что отсутствует при сперматогенезе.

8. Различия сперматогенеза и овогенеза заключаются в том, что сперматогенез более подвержен влиянию внешней среды, нежели овогенез, что связано с различием в расположении половых органов - семенники находятся вне брюшной полости.

9. Из сравнительной характеристики овогенеза и сперматогенеза можно увидеть, что, поскольку образование яйцеклеток начинается еще до рождения девочки, а завершается для яйцеклетки только после ее оплодотворения, то неблагоприятные факторы внешней среды могут повлечь генетические аномалии у потомства.

13. Хромосомы. Их химический состав, надмолекулярная организация (уровни упаковки ДНК).
Хромосо́мы (др.-греч. χρῶμα - цвет и σῶμα - тело) - нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи. Хромосомы чётко различимы в световом микроскопе только в период митотического или мейотического деления клетки. Набор всех хромосом клетки, называемый кариотипом, является видоспецифичным признаком, для которого характерен относительно низкий уровень индивидуальной изменчивости.

Мужские половые клетки - сперматозоиды - являются подвижными клетками длиной около 70 мкм. У сперматозоида различают утолщенную, округлую головку и тонкий длинный хвост. Головка содержит ядро, впереди которого расположена структура, получившая название акросома. Акросома имеет набор ферментов, которые способны растворять оболочку яйцеклетки при оплодотворении. Хвост сперматозоида содержит сократительные элементы (пучки фибрилл), обеспечивающие движение сперматозоида. При прохождении по семявыносящим путям мужчины к сперматозоидам добавляются жидкие секреты половых желез - семенных пузырьков, предстательной и бульбоуретральных желез. В результате образуется жидкая среда - сперма, в которой нахо
дятся сперматозоиды. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность сперматозоидов человека составляет от нескольких часов до двух суток.
Женские половые клетки - яйцеклетки - имеют округлую форму и большие размеры (до 150 мкм в диаметре). Каждая яйцеклетка содержит ядро и большое количество цитоплазмы, в которой помимо клеточных органелл имеются белково-липидные включения (желток), гликоген, необходимые для питания яйцеклетки. У человека в связи с тем, что зародыш развивается внутриутробно и питается за счет организма матери, отпала необходимость в создании больших запасов желтка в яйцеклетке. Поэтому в цитоплазме яйцеклетки женщины содержится очень малое количество желточных и углеводных включений. Свой запас питательных веществ яйцеклетка обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции. Если оплодотворение не наступило, яйцеклетка через это время погибает.
Яйцеклетка человека имеет две покрывающие ее оболочки. Кнутри находится цитолемма, которая является цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Снаружи от цитолеммы располагается слой так называемых фолликулярных клеток, защищающих яйцеклетку и обладающих гормонообразующей функцией.
Фолликулярные клетки образуют и выделяют женские половые гормоны - эстрогены.
Развитие половых клеток происходит в половых железах. Сперматозоиды образуются в яичках мужчины, яйцеклетки - в яичниках женщины. Цикл развития сперматозоидов называется сперматогенезом. Цикл развития яйцеклетки - овогенезом (от лат. sperma - семя, ovum - яйцо, genesis - развитие).
Развитие половых клеток заканчивается готовностью их к оплодотворению (слиянию) и дальнейшему образованию зародыша. Подготовленность мужской и женской половых клеток к оплодотворению заключается не только в приобретении специфических особенностей строения. В процессе сперматогенеза и овогенеза происходят сложные преобразования предшественников и молодых половых клеток. В результате своеобразного клеточного деления - мейоза - в сперматозоидах и яйцеклетке наблюдается уменьшение (редукция) количества хромосом от двойного (диплоидного) до гаплоидного (одинарного) их набора. Вместо обычного для всех других клеток человека диплоидного набора в виде 46 хромосом в каждой клетке (сперматозоидах, яйцеклетке) имеется по одинарному набору - по 23 хромосомы.
Сперматогенез. Сперматозоиды образуются у человека в течение всего активного периода жизни мужчины. Продолжительность развития и формирования зрелых сперматозоидов из их предше
ственников - сперматогониев составляет около 70-75 сут. Этот процесс происходит в стенках извитых семенных канальцев яичка. Вначале сперматогонии, общее число которых в одном яичке достигает 1 млрд, интенсивно размножаются, делятся митотическим путем. При этом увеличивается количество новых клеток - сперматогоний. В дальнейшем часть сперматогоний сохраняет способность к делению и поддерживает популяцию. Другие сперматогонии еще дважды делятся в форме мейоза. В результате из каждой такой сперматогонии, имеющей диплоидный - двойной набор (.п = 46) хромосом, образуется 4 сперматиды. Каждая из этих спер- матид получила гаплоидный (одинарный) набор хромосом (п = 23). Сперматиды постепенно превращаются в сперматозоиды. Этот сложный процесс характеризуется перестройкой структур в спермати- дах, которые удлиняются и у которых формируются утолщенная головка и тонкий длинный хвостик. У верхушки головки сперматозоида образуется уплотненное тельце - акросома, содержащая ферменты, которые при встрече с женской половой клеткой (яйцеклеткой) разрушают ее оболочку. Это важно для проникновения сперматозоида внутрь яйцеклетки. При недоразвитии или отсутствии акросомы сперматозоид не способен проникнуть в яйцеклетку и оплодотворить ее.
Сформировавшиеся сперматозоиды выходят в просвет семенных канальцев яичка. Вместе с жидкостью, выделяемой стенками канальцев, сперматозоиды постепенно продвигаются в сторону придатка яичка, который служит также резервуаром для сперматозоидов. Количество образующихся сперматозоидов огромно. В 1 мл спермы содержится до 100 млн сперматозоидов. Это подвижные клетки, скорость их продвижения по канальцам яичка составляет около 3,5 мм в минуту. В женских половых путях сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в течение 1-2 сут. Они движутся в сторону яйцеклетки, что обусловлено хемотаксисом.
Овогенез. Яйцеклетки, в отличие от мужских половых клеток, размножаются, увеличиваются в количестве у зародышей, плодов женского пола, т. е. когда плод находится еще в утробе матери. При этом образуются так называемые примордиальные фолликулы, располагающиеся в глубоких слоях коркового вещества яичника. Каждый такой примордиальный фолликул содержит женскую половую клетку - овогонию, окруженную одним слоем фолликулярных клеток. Овогонии многократно митотически делятся, превращаясь в овоциты первого порядка (первичные овоци- ты), которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ее полового созревания. К началу полового созревания в яичниках имеется около 300 тыс. первичных овоцитов. Первичные овоциты, диаметром около 30 мкм каждый, вместе с окружающими его двумя

слоями клеток фолликулярного эпителия образуют первичные фолликулы.
У девушек в период полового созревания и у половозрелых женщин большинство первичных овоцитов погибает. В течение жизни женщины созревают только 400-500 яйцеклеток.
В процессе созревания первичный овоцит проходит стадии мей- оза. В результате мейотического деления образуются вторичный овоцит, имеющий уже одинарный (гаплоидный) набор хромосом (/7 = 23), и маленькое, так называемое полярное тельце с таким же (и = 23) набором хромосом. При этом первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы. Внутри таких фолликулов накапливается жидкость, а вокруг каждого вторичного овоцита образуются две оболочки - цитолемма и слой фолликулярных клеток. Таким образом, вторичный фолликул превращается в пузырчатый (третичный) фолликул, заполненный фолликулярной жидкостью.
Диаметр зрелого пузырчатого фолликула достигает 1 см. У половозрелой женщины одновременно созревает 1 или, реже, 2 фолликула. Остальные растущие в это время фолликулы подвергаются обратному развитию - атрезии. На месте гибели таких недозревших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атретических тел.